每吸收2个光子(每个光系统各吸收1个),就有1个电子从H2O传递到NADP形成1分子的O2有4个电子从2个H2O传递到2个NADP+,总共必须吸收8个光子其中每个光系统各吸收4个 。
在电子传递过程中, 细胞色素b6/f起着质子泵的作用,将H+从叶绿体基质泵到类囊体腔中,水裂解所产生的H+也留在类囊体腔,结果使腔内的H+浓度增加,在类囊体膜两侧建立质子梯度,从而推动H+通过膜中的ATP合酶到达膜外(协助扩散)发生磷酸化作用,使ADP与Pi形成ATP 。新合成的ATP立即被释放到基质中 。同样,光系统I所形成的 NADPH也在基质中,这样光合作用的光反应产物ATP和NADPH都处于基质中,便于被随后在叶绿体基质中进行的暗反应所利用 。
(二)暗反应
高等植物的碳同化共有三条途径:卡尔文(Calvin)循环、C4途径和景天酸代谢途径 。其中卡尔文循环是最基本的途径 。
卡尔文循环固定CO2的最初产物是甘油酸-3-磷酸(三碳化合物),故也称C3途径 。这是20世纪50年代卡尔文等人应用CO2示踪方法所进行的著名实验研究中发现的 。由于 Calvin在光合碳同化途径上做出了重大贡献,因此获得了1961年诺贝尔化学奖 。C3途径是所有植物进行光合碳同化所共有的基本途径,它包括一系列复杂的反应,但可简化为3个阶段,即羧化(CO2固定)、还原和RuBP再生阶段 。
羧化阶段:CO2在被 NADPH还原之前,必须经过羧化阶段固定生成羧酸,然后才被还原 。核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)是CO2接受体,在RuBP羧化酶/加氧酶的催化下,1分子RuBP与1分子CO2反应形成1分子不稳定的六碳化合物,并立即分解为2分子甘油酸-3-磷酸 。这就是CO2羧化阶段 。
还原阶段:甘油酸-3-磷酸在甘油酸-3-磷酸激酶的催化下被ATP磷酸化,形成甘油酸-1,3-二磷酸,然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化下被 NADPH还原成储能更多的甘油醛-3-磷酸 。这一阶段是耗能反应,光反应中生成的ATP和 NADPH主要是在这一阶段被利用 。所以,还原阶段是光反应与暗反应的连接点 。一旦CO2被还原成甘油醛-3-磷酸,光合作用的储能过程便完成 。甘油醛-3-磷酸等三碳糖可进一步转化,在叶绿体内合成淀粉,也可透出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖 。
RuBP再生阶段:甘油醛-3-磷酸可异构化,形成磷酸二羟丙酮,这两种磷酸丙糖在醛缩酶催化下合成磷酸己糖 。然后在一系列酶的作用下可形成磷酸化的丁糖、戊糖、庚糖,形成的核酮糖-5-磷酸在核酮糖-5-磷酸激酶的催化下发生磷酸化,消耗一个ATP,再形成RuBP,这是第三次耗能的反应 。RuBP是卡尔文循环的起始物、CO2的接受体,它必须不断地再生才能维持循环的继续进行 。
光合作用的过程
综上所述,C3途径是靠光反应生成的ATP及 NADPH作能源,推动CO2的固定、还原 。每循环1次只能固定1个CO2分子,循环6次才能把6个CO2分子同化成1个己糖分子 。每固定1个CO2分子,需要3分子ATP和2分子 NADPH 。
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